Cechy kluczowe wylinek Leucorrhinia dubia/rubicunda - rewizja polskiego materiału, względem H&S.

[Piotr M.]

Heidemann, Seidenbusch - podają w kluczu (niestety nie wiem które to wydanie 1993) dwie ważne cechy różniące L. dubia od L. rubicunda.

Cecha 1:
Wylinki długości co najwyżej 19mm.....................................Leucorrhinia dubia
Wylinki długości powyżej 19mm..........................................Leucorrhinia rubicunda.

W załączniku zamieszczam wyciąg z jednego stanowiska w okolicach Międzyrzeca Podlaskiego. Wylinki L.dubia/rubicunda (nieoznaczone) - zebrane zostały po kulminacji wylotów L. rubicunda (19. maja). Na wykresie podane są wartości zaokrąglone do 1mm - często było to trochę mniej lub więcej. Jak widać szczyt przypada na wartości 18-19mm. To oznacza, że ta cecha nie jest pewna w żadnym stopniu.

Podawaną drugą ważną cechą jest stosunek długości kolca bocznego S9 do długości tego segmentu. Dla Leucorrhinia dubia jest podany zakres od 1:3,5 do 1:4. Dla Leucorrhinia rubicunda: od 1:4,1 do 1:4,5. W załączniku dwie wylinki L. rubicunda z "na szybko" robionym obrysem (100% pewne rubicundy, kwietniowe o długości 22mm). Jak widać ten stosunek kolców u L. rubicunda podlega dużej zmienności (sprawdziłem tylko 7 wylinek i aż u 3 z nich ten stosunek wynosił 1:ponad 3.

Podsumowując - osobniki o długości w okolicach 18-19mm nie są oznaczalne na podstawie wyżej wymienionych cech.

[Brachytron]

Moim zdaniem wg tej cechy tych gatunków oznaczać się pewnie nie da, tym bardziej, że wylinki potrafią się na błonach międzysegmentalnych "kurczyć" i "rozciągać". Jest za to klucz z 1997 Norlinga i Sahlena do fauny skandynawskiej i tam są piękne rysunki spodów odwłoka po których można gatunki w miarę pewnie oznaczyć pod warunkiem, że nie są melanistyczne albo bez rysunku co jest w sumie rzadkie. Jeśli wrócił mi internet do domu to pod wieczór wrzucę skany.

[Piotr M.]

Odnośnie rysunków - kwestia jest otwarta, ale przy tej zmienności rysunków na spodzie u L. rubicunda to nie we wszystkich przypadkach będzie oczywiste.

[Brachytron]

Ale co? Znasz tę pracę? Zmienność jest ale już masz dwie kombinacje cech! To już lepiej niż z samym Seidenbuschem. Moim zdaniem jest to para gatunków, przy których zawsze może być jakiś procent nieoznaczalnych jak z np. puella/pulchellum czy imperator/parthenope. Oczywiście trzeba szukać cech 100 procentowych, w końcu się znajdą a jak Cię znam, to ty je znajdziesz, a przynajmniej będziesz szukał

[Piotr M.]

Nie, nie znam tej pracy, porób te skany:) Poza pozycją o której piszesz jest jeszcze stary klucz Schmidta, który też trzeba ogarnąć i już jest dla mnie "kołowany". Na sympozjum jeszcze spojrzę na nowy klucz holenderski. O tym układzie plamek wiem tyle co widać na moim materiale i w mini-kluczu francuskim. No i jeśli tak to ma wyglądać - to ta cecha może być czasem trudna w poprawnej interpretacji przez zmienność rysunków u L. rubicunda.

Moim zdaniem jest to para gatunków, przy których zawsze może być jakiś procent nieoznaczalnych jak z np. puella/pulchellum czy imperator/parthenope.

No właśnie. Jeśli nie znajdę dobrych cech i okaże się, że nie we wszystkich przypadkach oznaczenie jest możliwe - to o tym otwarcie napiszę (wielu autorów niestety zbyt luźno traktuje takie kwestie). Przy okazji podaję co jest jeszcze w Polsce do rewizji: Calopteryx, Sympecma, Coenagrion - w grupie hastulatum przede wszystkim: C. hastulatum i C. armatum - różnica według H&S ma być w bródce oraz skrzelotchawkach (tchawki mające jasne przerywniki u C. armatum). Otóż - w rosyjskim i świeżym holenderskim kluczu - ta bródka nie ma żadnego przewężenia, jakie widnieje na rysunkach w HS. Druga sprawa - trzeba zorientować się dobrze w zmienności C. hastulatum. Ja pamiętam takie okazy z jakby - przerywanymi tchawkami, w siedlisku gdzie C. armatum być nie mogło. Pomijając C. puella i pulchellum to warto przyjrzeć się jeszcze Anax imperator/parthenope. Orthetrum brunneum/coerulescens - też to nie jest do końca jasne. No i trójca do dużej rewizji: S. sanguineum, S. vulgatum, S. striolatum.

Prawda jest taka, że w Polsce mamy słabo poznane pewne rzeczy. Gorszy jest jednak fakt, że u nas jest całkiem ewidentna tendencja do bazowania na zagranicznych pracach, tak bez refleksji typu "skąd wiadomo, że u nas nie jest inaczej?". A choćby jeśli chodzi II generacje I. pumilio, która w Polsce (u mnie) rozwinęła się w czasie krótszym niż 60 dni. Nie dokopałem się do pracy z francuskiej, gdzie ktoś (i pewnie na podstawie wątpliwej metodyki) zasugerował właśnie taki czas jej rozwoju i 3 pokolenia rocznie, ale pomijając ją - mamy najkrótszy udowodniony czas rozwoju II generacji w Europie środkowej, zbliżony do czasu sugerowanego dla południowej Francji. Pracy o tym już pewnie nie opublikuje przez problemy z interpretacją niemieckich tekstów, a bez tego praca pewnie została by odsiana przez nieuwzględnienie ważnych danych literaturowych.

[Brachytron]

Na Twoim miejscu zagadałbym z Pawłem.

[Piotr M.]

Ok powracając do tematu przewodniego - załączam małe zestawienie ubarwienia brzuchów. Tu są osobniki o długościach w przedziale 16-22mm i tylko jedna typowa czarna rubicunda "na zachętę". Jest gorzej niż się spodziewałem... Moim zdaniem tu raczej nie trzeba komentarza, chyba że Jacku - serio uda Ci się oznaczyć towarzystwo po rysunkach

PS: w moim materiale większość wylinek ma tego typu rysunek. Zresztą już dla Jakuba mówiłem, że te rysunki są do bani, albo ja nie widzę tych różnic (?).

[Piotr M.]

Cecha kluczowa w kluczu holenderskim. Stosunek szerokości paraprokta do odległości kolca bocznego S9 względem wierzchołka podstawy piramidy analnej. Nie zrozumiałem dlaczego szerokość paraprokta jest tam mierzona dość mocno po przekątnej... Dla L. rubicunda odległość ma być mniejsza lub równa szerokości paraproktu. Dla L. dubia - odległość większa od szerokości paraproktu. W naturalnym położeniu wylinki owa cecha wydaje się być całkiem bezużyteczna, ponieważ wielki wpływ na nią ma:
a) - stopnień rozciągnięcia błony międzysegmentalnej łączącej S9 i S10.
b) - paraprokty mają inną szerokość gdy się na nie patrzy pod różnym kątem. Jeśli piramida analna jest ustawiona już tylko lekko krzywo (w sensie jakbyśmy piramide analną obracali w okół własnej osi) lub paraprokt jest nieco odchylony - to na zdjęciu jeden paraprokt jest szerszy a drugi węższy. W tedy może nam wyjść, że prawa strona wylinki jest to L. dubia a lewa - L. rubicunda itd. Po za tym piramida może mieć przekrzywienie na boki, co zmniejsza/zwiększa odległość od kolca.
c) dokładamy do tego zmienność długości kolca bocznego na S9 i przy takiej kombinacji zmienności mamy misz-masz.

Po tym co widziałem mogę powiedzieć, że ta cecha prawdopodobnie jest ogólnie nieskuteczna, nie tylko z uwagi na zmienność położenia poszczególnych elementów.

Czekam na klucz Schmidta, ale coś mi się wydaje, że już żadnej dobrej cechy nie ma. Mam nadzieję, że uda mi się jeszcze w tym roku zebrać jakiś materiał do hodowli.

[Brachytron]

Źródło: Norling U., Sahlen G. 1997. Odonata. Aquatic Insects of Northern Europe - A Taxonomic Handbook, Vol. 2. Ed. Anders N. Nilsson.

Chodzi o te skośne kreseczkowate wcięcia w rysunku u dubii.

Czy 3, 8, 9 mają asymetryczne rysunki?

[Piotr M.]

Miejscami tak, ale wydaje się, że błysk lampy pod pewnym kątem też swoje zrobił. Dla mnie ta cecha jest za trudna w interpretacji przy tej zmienności. Trójka to rubicunda.

[Piotr M.]

Przepatrzyłem cały swój materiał i znalazłem 3 wylinki które mają rysunek właśnie taki, jaki mieć powinna dubia według tego co pokazałeś. Mamy dwie możliwości - albo u L. dubia rysunek jest zmienny, albo rubicunda może rosnąć tylko do 16mm. W tym roku już nie uda się tego ustalić, bo nie ma osobników przed wylotem, które można by było krótko podhodować, a więc temat rysunków pozostawiam zamknięty. Zwerbuje jeszcze tylko klucz Schmidta do całości.

[Brachytron]

Nie zamykajmy tematu tylko pozostawmy jako otwarty do dalszych rozważań. To co wiemy jest wszystkim czym literatura dysponuje i nie ma co dalej szukać (chyba, że coś jest u Munschberga) więc jeśli sami nie rozwiejemy wątpliwości to nikt nam nie pomoże. Przynajmniej sprawdzimy na ile cechy są wiarygodne. Nie mam pod ręką zbioru wylinek a w okolicy tylko pectoralis ale obiecuję, że będę drążył temat. Można potem zrobić jakiś artykulik i wstawić go na odonata.pl, albo lepiej

Masz czarne dubie

Jeśli ktoś ma fotki pewnych wylinek, takich zebranych spod imago, typowych czy nie, to można wrzucać w ten wątek. Na pewno nie zaszkodzi.

[Brachytron]

I jeszcze komentarz do klucza N&S, który zamieściłem. To jest klucz także do larw ale nie do najmłodszych stadiów. Autorzy analizowali tylko te o szerokości głowy => 3 mm.

[Piotr M.]

Nie mam pewnych dubii z hodowli. Sugerowałem się małą długością okazów swoich okazów z 19 maja. Mam też zbiór L. rubicunda z końca kwietnia i początku maja - i tam wszystkie okazy są w przedziale długości 19-23mm. I to tak, ze 19mm ma tylko jeden okaz. W zeszłym roku hodowałem larwy ostatniego stadium L. dubia z innego stanowiska, które co dziwne oznaczałem bezbłędnie na podstawie ogólnego ubarwienia, które charakteryzowało się łagodnym żółto-zielonym odcieniem i kontrastującymi ciemniejszymi plamkami na głowie, w przeciwieństwie do larw L. rubicunda, u których te ogólne ubarwienie utrzymane jest w bledszej lub jaśniejszej - tonacji brązowej. Jednak to wszystko było tak bardzo "na oko". Te larwy miały też właśnie małą długość oraz obecność dość dobrze rozwiniętych kolców grzbietowych (na segmentach 6-7). Niestety większa część tych pewnych wylinek mi się zapodziała. Kilka z nich oddałem na sympozjum, i trafiły one albo do Jakuba albo do Alicji.

[Jakub Liberski †]

W kwestii wylinek, które Ci się zapodziały Ala nie brała Twoich wylinek, tylko ja, ale z tego co pamiętam były tam tylko L. caudalis. Jeśli jednak są tam inne Leucorrhinie wezmę je na Sympozjum.

[Piotr M.]

Raczej nie jest to konieczne. Znalazłem ostatnio kilka pewnych wylinek. Bez hodowli tu się nie obejdzie -bo nie wiem czym właściwie jest ta seria małych okazów ze stanowiska w Puchaczach. U jednej z tych L. dubia te skośne wcięcia są chyba niewidoczne (ale jeszcze muszę to dokładnie obejrzeć pod binokularem). Jednak rzuca się w oczy szerokość tych dwóch czarnych pasków po bokach na brzuchu - są w porównaniu do L. rubicunda wąskie, nie rozlewają się tak na boki i i nie są zbudowane z takich okręgów. Takie ładne, ustalone wstążki. Cierpliwie poczekam do następnego roku.

[Piotr M.]

Przejrzałem kilkaset wylinek, zebranych 20 i 21 czerwca, przekazanych mi dzięki uprzejmości Anny Rychłej. Sprawa jest dość klarowna - rysunek na brzuchu jest bardzo dobra cechą, tylko trzeba się rozeznać w jego kilku podstawowych typach strukturalnych. Niemal wszystko jest widoczne na rysunkach z klucza N&S. Wymaga to jednak jeszcze komentarza. Jak znajdę chwilę czasu to przedstawię to na zdjęciach. Wychodzi, że na wcześniej zaprezentowanych przeze mnie, ponumerowanych zdjęciach - są same L. rubicunda, których wielkość okazuje się podlegać dużej zmienności. Można jeszcze zwrócić uwagę, że w przypadku L. rubicunda - najwcześniej zdają się wylatywać osobniki największe, a następnie średniej i małej wielkości - w tedy kiedy zaczyna wylot L. dubia.

[Brachytron]

Można jeszcze zwrócić uwagę, że w przypadku L. rubicunda - najwcześniej zdają się wylatywać osobniki największe, a następnie średniej i małej wielkości.

Masz jakieś wytłumaczenie dlaczego tak?

[Piotr M.]

Nie wiem. Być może to kwestia różnej długości rozwoju poszczególnych osobników. Przykładowo te, które są już w niemal maksymalnym stopniu rozwoju w lipcu/sierpniu mają jeszcze dużo czasu do wylotu. I rosną one dalej, przez co są większe, oraz startują do wylotu jako pierwsze. Te, które nie były w maksymalnym stopniu rozwinięte w poprzednim sezonie - muszą jeszcze "dociągnąć" wiosną, ale rzecz jasna nie dogonią (wielkościowo) tych, które czekały na wylot kilka miesięcy w niemal max stadium. To taka luźna hipoteza



EDIT:
A wracając jeszcze do zróżnicowania czasu rozwoju - ja tak właściwie nie mam pojęcia o co tutaj tak rzeczywiście chodzi. W moim wykopanym pod koniec marca 2011, niewielkim (kilka m2) oczku wodnym w żwirowni - przyglądałem się jak to jest z L. depressa. I tam we wrześniu 2011 trafiłem na pełne zróżnicowanie wielkościowe larw. Większość larw miała do około 5mm, ale było również kilka średniej wielkości oraz kilkanaście larw dużych, gotowych do wylotu w następnym sezonie. I teraz tak - w tym oczku generalnie warunki nie wydawały się być na tyle zróżnicowane aby spowodować tak szerokie spektrum wielkości tych larw. W mojej opinii to raczej nie tylko odmienne warunki siedliskowe mogą powodować takie zróżnicowanie, a przede wszystkim bardziej tu chodzi o zróżnicowanie behawioru larw w obrębie jednego gatunku.

[Brachytron]

Kurczę, z tym behaviorem larw to może być lekka przeginka. Tak jakoś ucierało się, że Leucorrhinie to gatunki wiosenne i że pod jesień już osiągały rozmiary pod maksymalne. Ale jeśli np. dla takiej albifrons, która lata od maja do sierpnia - te z rozrodu sierpniowego nie są w stanie nadrobić masy do tych majowych, mogą to zrobić na wiosnę i to kosztem wielkości na rzecz dojrzałości.

[Piotr M.]

Ale czy przypadkiem nie sugerujesz rozwoju uni u zalotek? U nich mamy uni/semi - przy czym udowodnionych stwierdzeń uni - jest tylko kilka, i to z sugestią, że to skutek ocieplenia klimatu. Generalnie w literaturze mamy sugerowane 2/3 lata na pełny rozwój wszystkich naszych Lecuorrhinia (Ze wskazaniem, że regułą jest 2 lata a 3 to rzadsza sprawa).

A co widać w praktyce - ja wiosną w przypadku L.rubi/pectoralis - łowie pełne spektrum wielkościowe ze zdecydowaną przewagą larw mierzących kilka mm. Jest też trochę średnich i dużych przed wylotem. Po wylocie - łowie znowu masę larw kilku-milimetrowych, oraz trochę średnich i dość dużych, ale jeszcze nie do końca wyrośniętych. W lipcu/sierpniu to już zaczynają się trafiać o rozmiarach przed wylotem - duże larwy. Poza tym rzecz jasna trochę średnich i masa kilku milimetrowych. Dlaczego tak? To proste - larwy mają różne tempo rozwoju. Dlatego przytoczyłem przykład z oczka - tam w przypadku L. depressa sytuacja wyglądała uderzająco podobnie a jasne jest, że chodziło o różne tempo rozwoju larw.

[Brachytron]

Poszedłem skrótem myślowym i rozwój 2 letni jest standardem ale jak piszesz, rozwój jednoroczny jest udowodniony a moim zdaniem (zwłaszcza u gatunków nietorfoniezbędnych) na niektórych stanowiskach zjawisko może być powszechniejsze niż pojedyncze sztuki.

Mam duże opory w synonimizowaniu tempa rozwoju larw z behawiorem.

[Piotr M.]

Zgadzam się odnośnie rozwoju uni. Mam podobne stwierdzenie dla L. pectoralis z małego zbiorniczka w żwirowni który zarósł w 2011r Chara sp. a w 2010 nie było tam żadnej roślinności (goły piasek/żwir). Problem w tym, ze wysechł późną jesienią 2011 a woda nie podniosła się wiosną 2012, jednak większość larw we wrześniu 2011 - miała rozmiary jak przed przeobrażeniem). Teraz mam nadzieje, że dowiemy się czy to zdarza się również na torfowiskach (moje wyschnięte w 2012r są dobrym polem doświadczalnym, tylko niektóre osobniki przeżyły susze. Były one jednak tak rzadkie, że jeśli to się dzieje na dość dużą skale - liczby powiedzą prawdę).

Natomiast jeśli chodzi o przyczyny niesynchronicznego rozwoju (który jest faktem niezaprzeczalnym) - to kwestia otwarta. Odnośnie wspomnianej przeze mnie L. depressa - moje oczko wodne to była zwykła mała i płytka kałuża. Po prostu nie mam pomysłu które warunki miałby aż tak zróżnicować tam tempo rozwoju u poszczególnych osobników. Temperatura? Ilość pożywienia? Może. Tylko, że w oczku wszystko wyglądało serio - zbyt jednolicie. A przedział rozmiarów u larw wrześniowych to aż 3- do około 20mm - i dla mnie coś tu "śmierdzi". Może niektóre osobniki są po prostu bardziej mobilne i mają większe tendencje do polowania aktywnego? Tak czy inaczej - to jest tylko bardzo luźna hipoteza

[Brachytron]

No właśnie, bo jeśli mówimy o behawiorze, to przy identycznych warunkach dla wszystkich osobników reakcja powinna być przynajmniej podobna. Akurat przy depressa np. program genetyczny różnicujący tempo wzrostu może być korzystny jako dla gatunku pionierskiego lubiącego zbiorniki efemeryczne.

[Piotr M.]

Zbieram do kupy: behawior jako coś co jest zaprogramowane - może być zróżnicowany w obrębie gatunku na skutek zróżnicowania genetycznego tegoż, jeśli tylko to czemuś służy. Pisząc o różnicach w behawiorze tylko i wyłącznie to miałem na myśli. Piszesz o teoretycznym programie - i właśnie taki program o którym mówisz - miał by się objawiać różnicami w behawiorze poszczególnych osobników, skutkiem czego była by ta obserwowana asynchroniczność rozwoju larw z jednego rzutu. Różnice w behawiorze tzn - typ "stacjonarny" - mało latający za jedzeniem oraz typ "mobilny" - polujący bardziej aktywnie. Taka była moja luźna wizja na ten temat. Można (a raczej trzeba) oczywiście traktować to z dużym przymrużeniem oka.

[Brachytron]

No właśnie tego moim zdaniem nie wolno łączyć bo z definicji behawior jest reakcją na środowisko a realizacja przynajmniej części programu genetycznego jest niezależna. O tych sprawach mam umiarkowane pojęcie, trzeba by coś żeby nie

[Piotr M.]

OK. Ważne, że wiemy o co w sumie nam chodzi. Ja pod pojęciem behawior rozumiem po prostu "zachowanie" czy też zbiór zachowań, typowych dla gatunku/osobnika (np. behawior rozrodczy I. elegans jest taki a u C. puella jest inny - bo są różnie zaprogramowane). Poza tym ta moja wizja jest chyba w dość prosty sposób do zbadania doświadczalnie. Na przykład w jakichś podłużnych pojemnikach z dnem o naturalnym i jednolitym podłożu, gdzie na jednym jego końcu pakujemy larwy, na drugim jakieś jadło. Patrzymy które larwy i po jakim czasie dotrą do stołu i na ile się tam zatrzymają. Później powtórka z ciągłym notowaniem które larwy przy stole zjawiły się pierwsze i tak dalej... Jeśli w rzeczywistości ten behawior byłby zróżnicowany na coś w rodzaju "active" i "passive" u poszczególnych osobników - to szybko by nam to wyszło w takim doświadczeniu. "Znając" jednak przyrodę - dostalibyśmy oprócz (być może niezbyt klarownych) wyników - na dokładkę jeszcze stos innych zagadkowych rzeczy, na które trzeba było by zrobić stos kolejnych doświadczeń dla pełnego obrazu

[Piotr M.]

Załączam zdjęcia rysunków brzucha u tych dwóch gatunków. Wszystko to bazuje na podstawie przejrzenia ponad 500 okazów z Polski NW i ME. Pierwsze primo - okazy pozbawione rysunku zdarzają się rzadko - zwykle nawet jeśli wydaje się, że nie ma rysunku - pod binokularem coś tam jednak widać. Natomiast osobniki melanistyczne L. dubia - trafił mi się z tego zbioru tylko jeden - cały brązowy, bez rysunku na spodzie.


a) - u L. dubia rysunek nigdy się tak nie rozlewa na boki, jak to się zazwyczaj dzieje u L. rubicunda (por. fotografie). Większość okazów L. dubia z mojego materiału ma bardzo skromny rysunek. Osobniki z silniej wykształconym rysunkiem trafiają się rzadziej. Niezależnie od tego jak silnie jest on wykształcony - jest bardzo wąski, zawszę węższy od rysunku L. rubicunda. Jest on również uderzająco ciągły - są to takie wstążki.
b) rysunek u L. dubia posiada mniej lub bardziej wyodrębnione - skośne wcięcia o których już wspomniano. Gołym okiem jednak u osobników z silnie wykształconym rysunkiem może być to bardzo słabo widać.
c) Rysunek u L. rubicunda zawszę bazuje na takich okręgach (zaznaczyłem je u 3 okazów na czerwono). Zwrócić uwagę na jego usytuowanie względem segmentów. Okręgi często w centralnych strefach - mają taki jasny punkcik. Nawet jeśli osobnik ma bardzo słabo wykształcony rysunek to te okręgi są zauważalne. Doszukiwanie się okręgów w rysunku oraz patrzenie na jego szerokość i ciągłość to moim zdaniem najlepsza metoda. U niektórych osobników te okręgi mogą się rozpadać na dwie izolowane jasnym paskiem części - bez względu na to i tak dość łatwo zauważyć, że to właśnie rozbity na 2 części, rubicundowski okrąg, a nie jak u L. dubia - wąski, relatywnie ciągły pasek ze skośnymi wcięciami.

Całe nieporozumienie z rysunkami wynikło stąd, że w kluczu francuskim nie ma ani słowa o szczegółach dotyczących rysunków - opisane jest tam tylko niejasno, że mają różną kolorystykę, a na zdjęciach widnieje L. rubicunda bez 3 ciemnych pasków na brzuchu (cała ciemna), a przy zdjęciu L. dubia mamy 3 paski na brzuchu. Jestem pewny, że to przez niektórych mogło być interpretowane jako cecha kluczowa.

No i wielkość - statystycznie L. dubia są dużo mniejsze. To jednak absolutnie nie może być brane jako cecha kluczowa, a już w ogóle nie w tym przedziale co sugerowali H&S - trafili z tym bardzo niefortunnie - bo akurat w przedział, gdzie rozmiary tych gatunków się najliczniej na siebie nakładają, po pierwsze fazie wylotów L. rubicunda, gdzie zaczynają wylatywać osobniki mniejsze.

W razie niejasności pytać.

[Brachytron]

No i wszystko jasne