Tetramorium alpestre [populacje molekularne]

[Łukasz Kępczyński]

W 2006 roku stwierdzono, że dawno znany "linneuszowski" gatunek Tetramorium caespitatum to gatunek zbiorowy. Autorzy tego doniesienia (kto się interesuje mrówkami spotka tam znane nazwiska - Seifert, Steiner) nie opisali formalnie nowych gatunków, a jedynie określili te kryptyczne gatunki należące do T. caespitatum/impurum complex jako:

» T. sp.A ex Schlick-Steiner & al. (2006)
» T. sp.B ex Schlick-Steiner & al. (2006)
» T. sp.C ex Schlick-Steiner & al. (2006)
» T. sp.D ex Schlick-Steiner & al. (2006)
» T. sp.E ex Schlick-Steiner & al. (2006),

tworząc jednocześnie stronę internetową z programikiem, który umożliwia na podstawie pomiarów morfometrycznych robotnic określenie z jakim gatunkiem mamy do czynienia:

http://homepage.boku.ac.at/h505t3/DiscTet/

Właśnie wpadł mi w ręce ciąg dalszy ich badań - gatunek "A" został formalnie opisany jako Tetramorium alpestre:

http://antbase.org/ants/publications/23229/23229.pdf

Niestety, w Polsce nie da rady go znaleźć, ale jakby ktoś miał okazy z Alp, to może spróbować je oznaczyć, tutaj nowy programik do różnicowania między T.caespitatum i T.alpestre autorstwa tego samego zespołu:

http://web-resources.boku.ac.at/Discmean/

Bardzo polecam bo to ciekawa lektura

Łukasz

[L. Borowiec]

Trzeba przy okazji zwrócić uwagę, że koncepcja gatunku przyjęta przez zespół opracowujący grupę "Tetramorium caespitum" (a także "Messor structor") spotkała się z wyraźną opozycją części światowych myrmekologów, zwłaszcza amerykańskich. Praca o Tetramorium alpestre była negatywnie recenzowana przez amerykańskich recenzentów i generalnie pobudziła do dyskusji na temat przyszłości myrmekologii. Wiele wskazuje bowiem, że pospolite palearktyczne (a pewnie i z innych regionów) gatunki mrówek to grupy różniących się populacji molekularnych, ale niezwykle trudne do wychwycenia tradycyjnymi metodami morfologicznymi. Czy zasługują one na opisywanie jako odrębne "gatunki" jest w dużej mierze kwestią dyskusji (gdzie przebiega granica gatunku molekularnego?). Widziałem wszystkie te "gatunki" z grupy caespitum, kilka z nich posiadamy w naszej kolekcji i muszę przyznać, że praktycznie na oko są one nie oznaczalne. Mamy również okazy z południa Europy z tej grupy, które już się nie mieszczą w tym zakresie morfologicznym jaki generuje podany powyżej program. Od razu zaznaczam, że przeciętny amator nie skorzysta z dobrodziejstw tego programiku bo pomiary jakie trzeba dokonać na wejściu wymagają bardzo dobrego stereomikroskopu o powiększeniu ok. 200x. Z naszych materiałów wynika, że w Polsce obok T. caespitum i T. impurum występuje jeszcze co najmniej jeden gatunek z tej grupy, ale właśnie ta polska populacja trochę nie mieści się w granicach generowanych przez program do oznaczania. Na razie więc należy podchodzić ostrożnie do tych rewelacji, bo może się okazać w przyszłości, że zmieni się podejście do opisywania takich molekularnych "gatunków".

[Jacek Kalisiak]

Bardzo ciekawe uwagi. Nie czytałem tych publikacji, może mógłbyś nam trochę przybliżyć sprawę?
Jak należy rozumieć "gatunek molekularny", "populacja molekularna"?
Jak to się ma do kodu genetycznego i czy były wykonywane badania różnic w genomie dla tych gatunków?
Czy nie każda cecha jest dobra dla odróżniania gatunków? Anatomiczne nie są lepsze od innych

[L. Borowiec]

To dosyć skomplikowany problem i wymaga pewnych podstaw z biologii ewolucyjnej. Postaram się to w miarę krótko i jasno przedstawić. Nikt nie ma wątpliwości, że organizmy wykazują zmienność, zarówno na poziomie morfologicznym jak i molekularnym. Poza tym, różnice mogą być o charakterze geograficznym (zarówno na poziomie mikro i makro). Mrówki to bardzo ciekawa grupa zwierząt, bo ich pule genetyczne mają tendencję do zamykania się (przypomina to nieco sytuację roślin klejstogamicznych lub innych głównie samozapylających). To z kolei generuje procesy ewolucyjne przyśpieszające powstawanie na drodze dryfu genetycznego odrębnych molekularnie populacji (przypomina to z kolei sytuację takich grup ludzkich jak Cyganie, Żydzi, Irlandczycy, Szkoci czy wyspowe populacje pacyficzne). Takie populacje często wykazują określony typ fenotypowy, rzadkie geny (niekiedy powodujące zapadalność na charakterystyczne dla tych grup choroby) itp. Jednak jak wiemy, na ogół grupy te swobodnie się krzyżują i nie traktujemy ich jako odrębnych gatunków. Do badań mrówek jako markerów używa się mitochondrialnego DNA odpowiedzialnego za powstawanie enzymów cytochromowych. Mitochondrialne DNA w znacznym stopniu ewoluuje pod bardzo niską presją doboru naturalnego, dlatego zmiany w takim DNA gromadzą się głównie wg. modelu tzw. "mutacji neutralnych Kimury". Model ten zakłada, że w przypadku słabej presji doboru, w populacjach mających tendencję do zamykania się i podlegającym dużym zmianom liczebności z efektem tzw. założyciela (a tak najczęściej powstaje nowe gniazdo mrówek, z jednej zapłodnionej samicy i nie do końca jasnej liczby samców, które zostawiły spermę w zbiornikach nasiennych) zmiany gromadzą się w dużej mierze losowo w drodze dryfu genetycznego. Nie do końca jest jasne, na ile ta zmiana w sekwencji kodującej enzym skutkuje czymś, co byśmy nazwali zmianą na poziomie odrębnego gatunku. Nie do końca jest jasne, jaki procent takich zmian powoduje ustanie przepływu genów pomiędzy takimi odrębnymi populacjami (mówiąc na chłopski rozum czy taka zmiana to tylko odpowiednik rudych włosów Celta, haczykowatego nosa Żyda, dziwacznych zwyczajów rozrodczych Cygana itp., czy jednak coś co uniemożliwia już krzyżowanie się takich odrębnych mlekularnie tworów). O ile łatwo jest uznać za istotne te części genomu, których zmiany generowane są przede wszystkim pod wpływem doboru naturalnego, to cechy losowe nie doczekały się właściwej interpretacji i weryfikacji pod tym kątem. Krytyka autorów prac na Tetramorium idzie w kierunku nadmiernego przywiązywania uwagi do drobnych zmian na poziomie molekularnym, bez powiązania z istotnymi zmianami na poziomie morfologicznym. Gatunek bowiem, abstrahując już od ogólnych problemów związanych z tą kategorią, stanowi pewną całość molekularną, morfologiczną i biologiczną. Nie można też ignorować praktycznego aspektu taksonomii, prowadzącego do możliwości łatwej identyfikacji gatunku. Co z tego, że autorzy opiszą sobie te wszystkie formy molekularne jako odrębne gatunki, skorą ogromna większość badaczy mrówek nigdy nie będzie w stanie ich oznaczyć, bo sekwenator nie jest standardowym narzędziem faunisty i taksonoma. A użycie tych cyber-programów do oznaczania jest, jak już wyżej wspomniałem, bardzo uciążliwe. I chociaż one są w stanie wyłapać na dużej serii okazów pewne stałe parametry biometryczne określonej populacji, to przecież nie jest jeszcze takie oczywiste, że te parametry określają gatunek (określają na ogół zmienność mikrogeograficzną - ale przecież przeciętny Turek czy Azjata lub negroid też się da takimi metodami wyróżnić, a nawet dużo subtelniejsze rasy antropologiczne, co już w przeszłości robił nasz rodak Czekanowski). To zaledwie część problemów teoretycznych z tym związana. Nie chcę zanudzać członków forum, którzy nie przeszli dobrego kursu biologii ewolucyjnej i genetyki populacyjnej, więc na tym skończę. Poczekamy, co z tej dyskusji wewnątrz myrmekologów się wykluje. Na razie obserwuję brak porozumienia.

[Jacek Kalisiak]

Dzięki za obszerne wyjaśnienie. Myślę, że opisywanie gatunków zawsze ma sens (przynajmniej w modelu zakładającym istnienie gatunku), a ilu będzie umiało je rozróżnić to inna bajka. Choć sugestia rezygnacji może być związana z próbami redefiniowania pojęcia gatunku, by zachować klarowność i przydatność tegoż.
Gdybym mógł jeszcze cię poprosić o kilka słów komentarza do określenia, jakiego rzędu różnica w kodzie genetycznym jest wystarczającą by mówić o osobnych gatunkach? O ile dobrze rozumiem, tak różnica jest skokowa, wyraźnie inna niż pomiędzy badanymi populacjami tego samego gatunku. Jest ona przyjęta arbitralnie? W ramach jakichś grup gatunków? U tych gatunków mrówek jest ona podobnego rzędu?
Jak dla mnie twoje wyjaśnienia są bardzo ciekawe, entomolodzy spoza środowisk naukowych mają małe szanse osłuchać się z tego rodzaju treściami.

[L. Borowiec]

Otóż na żadne z Twoich pytań nie jestem w tej chwili w stanie odpowiedzieć, bo biologia molekularna jeszcze się nie dopracowała krytycznych weryfikacji wielu swoich narzędzi. Ani na poziomie doboru markerów, ani na poziomie analizy sekwencji nie rozwiązano wszystkich problemów. Ponieważ analizy sekwencji to w dużej mierze badania numeryczne, biologia molekularna podpiera się matematycznymi narzędziami oceny prawdopodobieństwa jakości wyniku. Choć jest to oczywiście jakaś pośrednia droga dochodzenia do dobrego wyniku, ale może też być kompletnie myląca. Wciąż nie wiemy jak dobrze szacować homoplazje na poziomie molekularnym, jaka odległość molekularna dają nam gatunek. Pisałem już kiedyś w dyskusji na forum, że u niektórych organizmów np. sinic występują drastyczne różnice biologiczne i morfologiczne przy braku różnic na poziomie barkodów, a to przecież też są głównie sekwencje enzymów cytochromowych. A z drugiej strony nawet mocno różniące się molekularnie grupy mogą zachować całkowitą zdolność do krzyżowania, nawet na poziomie formalnie wyróżnionych rodzajów (np. słynna krzyżówka niedźwiedzia polarnego i brunatnego z Łódzkiego ZOO). Różnice w DNA są zawsze skokowe, na tym w ogóle polega zasada działania kodu genetycznego (tak jak w numerycznych systemach zero-jedynkowych), ale to jeszcze nie tłumaczy jaka ilość takich kwantów zmiany potrzebna jest aby coś uznać za gatunek. W systemach numerycznych zakłada się równoważność każdej zmiany (tylko 0 lub 1), a tymczasem w ewolucji liczy się jakość tej zmiany tzn. co w efekcie ekspresji fenotypu powstaje po takiej zmianie. Dlatego nadmiernie zawsze się podkreśla, że różnice w genomie szympansa i człowieka to tylko 1,5%, a nie zwraca uwagi na to, że w takim 1,5% mogą się kryć tak fundamentalne różnice fenotypowe. I dlatego ja też nie wiem, czy te stwierdzone różnice w sekwencji kodu cytochromu u Tetramorium to tylko ilość, czy już jakość. Autorzy tych prac też nie wiedzą, bo te jest to jeszcze nie odkryte w biologii molekularnej.

[Jacek Kalisiak]

Dzięki Lechu. Jak wiemy jesteś sceptycznie nastawiony do wyróżniania gatunków wyłącznie na podstawie badań genetycznych. Na kilku spotkaniach stricte entomologicznych byłem świadkiem zapewnień genetyków i przychylnej akceptacji entomologów co do stosowalności już dzisiaj tych metod w badaniach nad systematyką różnych grup owadów. Padały wtedy argumenty, że wskazywane różnice genetyczne mają charakter skokowy (jest jakościowa wyraźna luka pomiędzy poziomami różnic między gatunkami, a między populacjami). Rozumiem wagę twoich argumentów, szczególnie dotyczących jakości różnic i tych dotyczących braku wykazywania pożądanych poziomów różnic w pewnych grupach zwierząt.
Wiemy też, że są konkretne prace w których na rzecz ustanowienia gatunku używa się przeprowadzonych badań genetycznych. Rozumiem, że prowadzenie badań to nie doznanie objawienia prawdy ostatecznej, a stosowanie jakiejś metody dzisiaj nie oznacza, że jest się jej bezkrytycznym wyznawcą teraz i jutro. Może brakuje mi tej możliwości wysłuchania głosu kogoś kto opiera swoje wnioskowania właśnie o badania genetyczne lub dyskusji w której padałyby argumenty dwóch stron.
Jeszcze trochę i zacznę zadawać sobie pytanie, czy ten entuzjazm niektórych badaczy w zastosowaniach powstałych niedawno metod (nie w badaniu nad samymi metodami i ich oceną) jest spowodowany dużymi środkami jakie tym badaniom towarzyszą, pewnej modzie i jednoczesnej możliwości uzyskania dodatkowych profitów )) Bo z tego co ty piszesz, do stosowania tych metod, a w szczególności szerokim frontem, należałoby podchodzić sceptycznie.

[Drwal]

Osobiście uważam że "produkowanie" nowych gatunków w oparciu wyłącznie o genetykę puki co należy traktować z dystansem. Póki nie poznamy znaczenia wszystkich kodonów i nie dowiemy się co czemu dokładnie służy to trochę wróżenie z fusów. Najlepszym tego dowodem są testy na ojcostwo, jedyne co można na ich podstawie zrobić to wykluczyć danego faceta z puli podejrzanych. To pokazuje jak mało wiemy jeszcze o genetyce, a przecież genetyka mrówek jest bardziej skomplikowana od ludzkiej.

[L. Borowiec]

Mój sceptycyzm co do metod molekularnych w taksonomii nie ma charakteru pryncypialnego. Uważam metody molekularne za bardzo pożyteczne narzędzia obok metod tradycyjnych. I w tym jest problem, bo biologowie molekularni chcą uważać swoje metody za ostateczne i bezwzględne. Tymczasem tradycyjna taksonomia istnieje znacznie dłużej i doczekała się bardzo krytycznej oceny własnych metod i narzędzi, a biologia molekularna ciągle raczkuje i ma skłonność do przeceniania swoich narzędzi (ten kryjący się za tym aspekt komercyjny, o którym piszesz na pewno nie jest bez znaczenia). Mój zespół akurat w tej chwili bardzo owocnie pracuje z jednym z zespołów amerykańskich. My robimy tradycję, oni molekuły. Część naszych wyników się pokrywa, część dramatycznie rozbiega. Ale żadna ze stron nie rości sobie pretensji do ostatecznego wyrokowania. Na razie wiele wskazuje, że enzymy cytochromowe nie są najlepszymi markerami, zwłaszcza w grupach roślinożernych, bo one wchodzą w skomplikowane ewolucyjne cykle powstawania enzymów defenzywnych w układzie gospodarz-żywiciel. Ale w mrówkach ten problem powinien być mniejszy, bo one jednak głownie są drapieżne. Nie wiem, czy genetyka mrówek jest bardziej skomplikowana od ludzkiej, ale na pewno jest inna. Zwłaszcza ten aspekt haplo-diploidalności i skłonność do zamykania pul genetycznych powoduje wyraźną inność.

[Łukasz Kępczyński]

Dziękuję bardzo za interesujące wyjaśnienia prof. Borowca. Szczerze mówiąc myślałem, że artykuł poparty jest mocniejszymi argumentami. Z tego co mi wiadomo, Tetramorium to strasznie "zabagniony" rodzaj i może przynajmniej w pewnym stopniu jest to próba wyklarowania tematu.

[Jacek Kalisiak]

sceptycznie nastawiony do wyróżniania gatunków wyłącznie na podstawie badań genetycznych

Nie posądziłbym cię o taką "pryncypialność". Tak jak pisałem, rozumiem też, ze poprzez stosowanie ta metoda się sama testuje i jest to tak czy inaczej niezbędne. Dzięki za wyjaśnienia, szkoda że tak mało i tak rzadko! Mnie bardzo brakuje takich wątków, opisów, artykułów przedstawiających co dzieje się w nauce wokół entomologii. Rozumiem brak czasu i nawet brak motywacji, ale chciałoby się żeby więcej osób o tak wysokim poziomie wiedzy wróciło lub pojawiło się na forum
Łukasz, bardzo fajny wątek otworzyłeś

[Łukasz Kępczyński]

Dzięki Jacku!

Siedzę ostatnio cały czas przy kompie i piszę doktorat z genetyki innego, trochę mniej ciekawego gatunku z rodzaju Homo i jako odskocznię spoglądam czasem na mrówki. Miałem trochę nadzieję, że rzucając ten artykuł włożę kij w nomen omen mrowisko. Dużo ciekawych rzeczy dzieje się teraz w taksonomii mrówek, choć, o czym już biadoliłem tu na formum, sprawia to, że niedługo amator będzie mógł tylko z łezką w oku popatrzeć na mrowisko i powróżyć z fusów, przedstawiciel którego z dziesiątków nieodróżnialnych od siebie gatunków Myrmica ugryzł go w d....

Łukasz

[Pawel Jaloszynski]

Póki nie poznamy znaczenia wszystkich kodonów

Znamy je od ponad pięćdziesięciu lat.

Najlepszym tego dowodem są testy na ojcostwo, jedyne co można na ich podstawie zrobić to wykluczyć danego faceta z puli podejrzanych.

Bzdura.

Opisywanie gatunków to stawianie hipotez o pewnej odrębności (fenotypowej, bahawioralnej, biochemicznej, genetycznej) pewnych grup organizmów. Przez bardzo długi czas badano cechy morfologiczne i na tej podstawie decydowano o odrębności gatunkowej, opierając się o typologiczną definicję "gatunek to zespół cech" (czyli "gatunek = diagnoza"). Do dzisiaj to podejście dominuje z powodów praktycznych (przeważnie dysponujemy ograniczoną liczbą okazów do zbadania i to, co możemy zbadać, to tylko ich cechy morfologiczne). Trzeba tylko wiedzieć, że gatunki diagnozowane są też na gruncie definicji biologicznej, w której zespół cech morfologicznych to nie wszystko. Pozostałymi elementami diagnozy są zajmowany obszar, interakcje z innymi populacjami, ekologia i synekologia, zachowanie i inne tego typu rzeczy. Opisując gatunek stawiamy tylko pierwszy krok do dalszych badań nad tą konkretną grupą organizmów, które w diagnozie udało się jakoś oddzielić od wszystkich innych. Teraz łatwiej tę grupę badać, bo ma ona swoją nazwę, którą zastępujemy niewygodny i długi opis, łatwiej wymieniać informacje z innymi taksonomami. Teraz będzie czas na poznanie tych dodatkowych, biologicznych uwarunkowań, które później mogą zadecydować o potwierdzeniu lub zaprzeczeniu statusu opisanego gatunku (szerzej: taksonu). Opisując gatunki wyłącznie na podstawie cech morfologicznych często się mylimy, i cała historia taksonomii pełna jest negatywnych weryfikacji taksonów opisanych na podstawie zbyt słabych cech. Poznanie choćby pełnego zakresu zmienności morfologicznej w obrębie populacji (a więc kolejnego czynnika dopełniającego biologiczną interpretację gatunku) pozwoliło wielokrotnie zanegować hipotezę o odrębności gatunkowej grupy osobników. Biedronka dwukropka to jeden gatunek, pomimo występowania w jej populacjach grup osobników czerwonych w czarne kropki lub czarnych w czerwone kropki; poznanie zmienności tych chrząszczy pozwala sformułować diagnozę mocniejszą niż tylko tę opartą na ubarwieniu. Poznanie uwarunkowań geograficznych też czasem prowadzi do odrzucenia takiej hipotezy, kiedy na pewnych obszarach odkrywa się rozległe strefy krzyżowania się wcześniej wyróżnionych gatunków, z populacjami o pośrednich cechach.

Teraz robi się dokładnie to samo, tylko do cech morfologicznych (badanych coraz bardziej drobiazgowo) dodaje się cechy biochemiczne, immunologiczne, czy w końcu genetyczne. Tak, jak na podstawie długości jednego włoska na nodze chrząszcza trudno wnioskować o jego odrębności gatunkowej, tak samo nie można tego zrobić na podstawie odrobinę zmienionej aktywności jednego enzymu, pojedynczej substytucji aminokwasu w jednej domenie jakiegoś białka czy jednej transwersji w sekwencji genu. Dlatego w klasycznej taksonomii ideałem jest wyciąganie wniosków na podstawie opisu pełnej morfologii i anatomii, do czego ciągle nam wiele brakuje. Dokładnie tak samo powinno się postępować przy wnioskowaniu o odrębności gatunkowej na podstawie cech genetycznych. Tutaj jednak jesteśmy jeszcze bardziej kalecy, bo analizujemy zaledwie kilka genów, a częściej tylko fragmentów genów. Moim zdaniem opieranie diagnozy wyłącznie o cechy genetyczne przy obecnym stanie wiedzy jest niemożliwe i niewskazane. To się robi (i krytykuje), ale w większości publikacji opartych na klasycznej morfologii też przecież wyróżnia się gatunki bez poznania realnej zmienności populacji i często na podstawie pojedynczych, mało znaczących cech.

Głównym problemem taksonomii molekularnej jest znikome (lub wręcz zerowe) rozpoznanie polimorfizmów. Geny w puli populacji charakteryzują się pewną zmiennością; na potrzeby ludzkiej genetyki populacyjnej, a szczególnie medycznej, rozróżnia się pojęcie mutacji od polimorfizmu (chociaż formalnie jest to błąd, gdyż polimorfizm opiera się na mutacjach). Najlepiej to wyjaśnić na przykładzie. Bierze się niedużą grupę ludzi, powiedzmy dziesięć tysięcy sztuk. Sekwencjonuje się u wszystkich jeden gen i wychodzi, że mamy do czynienia z dziesięcioma wariantami genu, różniącymi się zmianami w pojedynczych miejscach (czyli np. u pięciu osób jest adenina tam, gdzie cała reszta ma guaninę). Ten gen koduje jakieś białko i część z tych wariantów nie ma żadnego wpływu na funkcję tego białka. Takie warianty to właśnie polimorfizm, to są te mutacje neutralne Kimury, które rozprzestrzeniają się w populacji na drodze dryfu genetycznego. Ale w kilku przypadkach okazuje się, że odkryte zmiany wpływają znacząco na funkcję białka, obniżając lub podwyższając jego aktywność enzymatyczną czy w jakiś inny sposób modulując jego rolę w organizmie. Takie zmiany odpowiadają czasem za jednogenowe choroby genetyczne u ludzi i to są właściwe mutacje z punktu widzenia genetyki medycznej. Łatwo jest znaleźć takie pojedyncze zmiany w jednym genie, jeśli dysponuje się dużą grupą badaną. Dużo trudniej jest dojść do tego czy są to zmiany neutralne, korzystne czy szkodliwe, jaka jest dokładnie ich biologiczna rola. A przecież właśnie od tej wiedzy zależy czy zrozumiemy jak te zmiany uczestniczą w specjacji. W przypadku owadów, nie znamy polimorfizmów. Nie bada się stu tysięcy mrówek z jednej populacji, żeby ustalić zakres zmienności tego jednego genu, do którego akurat ktoś kiedyś zrobił uniwersalne startery do PCRu, umożliwiające sekwencjonowanie. Nie badamy biologicznego znaczenia wykrytych zmian w sekwencji. Wszystko, co robimy, to określenie w procentach homologiczności, czyli stopnia, w jakim porównywane sekwencje są do siebie podobne. Ale tak samo, jak stopień podobieństwa czwartego członu czułków sam jeden nie powinien decydować o różnicach gatunkowych, tak samo (a nawet tym bardziej) pół procenta, jeden procent czy trzy procent ilościowo określonych różnic w sekwencji pojedynczego genu nie powinny być wyłączną podstawą do wydzielania gatunków. Jednak zarówno jak ten jeden antennomer, tak i te pół procenta różnic w genie mogą wystarczyć do scharakteryzowania pewnej grupy osobników, być może nazwania ich (niekoniecznie formalną nazwą gatunkową, przecież to nie jest w żaden sposób obligatoryjne...) i podjęcia dalszych badań nad innymi cechami, nad uwarunkowaniami geograficznymi, zmiennością, i wszystkim tym, co pozwala weryfikować gatunki w ujęciu biologicznym.

[Łukasz Kępczyński]

Tu oczywiście trzeba się całkowicie z Pawłem zgodzić. Nie da się podać liczby nukleotydów, które muszą być różne, żeby rozróżnić od siebie dwa gatunki, jak nie da się podać a priori innej cechy czy to biochemicznej, czy morfologicznej, która umożliwiłaby takie rozróżnienie. Co więcej, nie da się nawet określić jak mają się różnić zakresy zmienności jakiejś cechy. Wszystkie dane zarówno morfologiczne jak i genetyczne to tylko przesłanki do stwierdzenia czy dane dwie populacje mają wspólną pulę genową, czy też nie, bo tak (w dużym skrócie oczywiście), przedstawia się biologiczna koncepcja gatunku. Dwa, obecnie podplemiona, do których należą człowiek i szympans rozdzieliły się najprawdopodobniej dlatego, że u któregoś z naszych przodków doszło do połączenia dwóch chromosomów w jeden (nasz chromosom 2 to u szympansa 2 krótsze chromosomy akrocentryczne) - i taka translokacja robertsonowska wystarczyła najprawdopodobniej (+ pewnie izolacja, + dużo innych czynników, + poźniejsza niezależna ewolucja obu gatunków itd.) rozdzielenia. Ale nie może to być powodem do rozróżenie gatunków w obrębie człowieka tylko na podstawie zmian w liczbie chromosomów, bo nosicielstwo translokacji zrównoważonych jest stosunkowo częste (i gdybym powiedział któremuś z pacjentów, że przez to, że ma taką, w sumie drobną i nie dającą praktycznie efektów fenotypowych zmianę, jest już przedstawicielem innego gatunku, pewnie dostałbym w zęby).

Czyli reasumując - dwa dajmy na to motylki, nie dlatego należą do różnych gatunków, bo różnią się obecnością pomarańczowej plamki na skrzydełku, ale należą do dwóch gatunków a my potrafimy rozróżniać te dwa gatunki dzięki obecności tej plamki.

Łukasz

[L. Borowiec]

Nie ma jak głos zawodowego genetyka, który zdradził tę naukę dla taksonomii co, mam nadzieję, będzie z dużą korzyścią dla jednej i drugiej strony (to do Pawła, bo w międzyczasie wypadłem z kolejki). A tak na poważnie, to gwoli usprawiedliwienia autorów opisu Tetramorium alpestre muszę napisać, że oni podjęli tę wspomnianą przez Pawła próbę poznania polimorfizmu form z grupy T. caespitum na niespotykaną do tej pory w bezkręgowcach skalę. Z tego co wiem całkiem spora grupa europejskich myrmekologów i miłośników mrówek bierze udział w programie poznania polimorfizmu dostarczając tym badaczom próbki z populacji z różnych części Europy (sam też takie materiały starałem się dla nich zbierać). Zespół otrzymał sporego granta na realizację tego celu. Nie wiem dlaczego jednak zdecydowali się na opublikowanie opisu tego gatunku już na początku tych badań. Może dlatego, że jest on z tej całej grupy najbardziej morfologicznie odrębny (w tej jednak mikromorfologicznej skali) i charakterystyczny biologicznie (wyraźnie wysokogórski). Ostatnio ukazały się dwie tradycyjne rewizje grup gatunkowych zachodniopalearktycznych Tetramorium i opisano w nich całkiem sporo nowych gatunków, dających się przyzwoicie odróżniać jeżeli się dysponuje dobrym sprzętem. Te grupy są dość bliskie morfologicznie grupie T. caespitum więc widać, że potencjał odkrycia nowych gatunków w tym rodzaju jest dość duży (choć nie wiem, czy jak się zacznie badać te nowo opisane gatunki metodami genetycznymi to też nie wykryje się w nich jakich genetycznych wariantów).